被子优美散文（精选7篇）
1.被子优美散文 篇一
被子的温度温暖一生散文
月光如霜，夜冷似水。她躺在床上，呆呆望着窗外，心里五味俱全。想着初婚时的甜蜜，想着生活中的琐碎，想着伤透了的心，眼泪缓缓地落下来。
相爱不需要理由，分手的理由却太多。
他把袜子乱扔，抽烟将沙发烧了一个洞，喝酒半夜不归，走路专挑漂亮小妞看……她小心眼儿，不修边幅，花钱如流水，说话里嗦像个老太婆……
结婚才五年，他们就走到分手这一步。
财产不多，两居室的一套房子，几万元的存款。他说：“房子归你，存款归我。”她说：“家里除了电视是我挑回来的，其余的，你愿搬哪样搬哪样。”他想了想，大丈夫何患无“屋”，旧的不去，新的不来，就说：“都留给你吧。”
他揣了存折，走到另一房间。这是要离婚的前一夜，两人分屋而睡。
月光如霜，夜冷似水。她躺在床上，呆呆望着窗外，心里五味俱全。想着初婚时的甜蜜，想着生活中的琐碎，想着伤透了的`心，眼泪缓缓地落下来。
他躺在床上，重重地叹口气，闭上眼睛，朦朦胧胧中，鼾声飘出来。
她听见了，心想，明天就要办手续了，亏他还睡得着。爱情走到尽头，她的心也跟着一点点揉碎。实在睡不着，她索性坐起来。
有风呜呜吹过，哗哗地拍打窗户。起风了。天气预报说明天来寒流，没想到今晚就来了。看来，老天也知人心。她摇摇头，感觉有些冷，抱紧双臂。
他渐渐睡得深了。睡梦中，他走在一片白色的雪地里，风像小刀一样刮过，雪花飞舞，拍打他的脸。他一个劲地走啊走，前不见村，后不见路，白茫茫的雪地上，只有两排孤独的脚印。一不小心，一个趔趄，他摔倒了，倒在冰冷的雪地上，他挣扎着，却怎么也爬不起来，他觉得自己的手脚在一点点地冻僵，身体也变得越来越僵硬，心，在冰冷中，慢慢地硬了。睡意中，他想，我要冻死了。
她将身上的毛巾裹严，还是感觉冷。索性下了床，打开壁柜，抽出一床被子，盖在身上，身体渐渐暖和，睡意袭过，她躺下来，闭上眼睛。过了一会儿，她睁开眼，想了想，起身，又打开壁柜，拿出一床被子。她抱着被子，慢慢走到他的房间。
他蜷缩在床上，身上是一层薄薄的毛巾。他微微呻吟着，孩子一般，眼角有晶莹的泪花。她的心一动。她想起来，刚结婚时，她以他为自豪，他高大，伟岸，她喜欢像只小猫一样偎依在他怀里。她轻轻走上前，给他盖好被子，掖好被角，轻轻地走出来。
从她走进房间的那一瞬，他便醒过来。他不动声色，任由她将被子盖在身上，她掖好被角，她暖暖的小手，不经意抚过他的脸。被子轻盈地盖在身上，他觉得自己的手脚在一点点变暖，身体在一点点变暖，心，也在一点点变暖。他的枕边，渐渐濡湿一片。
早上醒来，风还在呜呜叫个不停，阳光却温柔地洒落进来。她走出房间，惊住了。餐桌上，金黄的煎鸡蛋，香香的小米粥。他系着围裙，微笑地看着她。她疑惑着，一时回不过味来。他掏出存折，说：“这钱我不要了。”她瞪圆了杏眼，问：“那你要什么?”他定定地看着她，一字一顿：“我――只――要――你。”
她过生日时，他在厨房忙得不亦乐乎，红烧鲤鱼，百合鸡丝，三鲜豆腐……全是她最爱吃的。她用毛巾擦拭他脸上的汗，忽然想起什么来，问：“那一次，你为什么不离婚?”他不语。她撇撇嘴，说：“前一天晚上，你的态度还很坚决。”他将一片火腿塞进她嘴里，边忙边说：“那天晚上，你送了一床被子，很暖和……”她边吃边问：“能有多暖?”他停下来，看着她，微笑着说：“温暖一生。”
2.被子优美散文 篇二
他的一篇《荷塘月色》, 把一个如诗如梦的月夜描绘得犹如世外桃源, 让多少读者沉溺其中, 宛如也纯然像作者般“超脱”了, 脱离红尘俗世的凡嚣。
说到《荷塘月色》这篇文章, 很多人并不陌生, 被它的“美”所迷住了。但对这篇美文, 大多数人都是从散文方面说得比较多, 其实朱自清先生原是一个诗人, 这就说到了文中脱不开的“诗”性美感了。近代作家们认为音乐美、词藻美及意境美是现代诗歌中必备条件, 我也就借用这“三美”的理论来细细品味这篇美文“如诗如画”中的诗性美感。
诗歌般的音乐美:重点也就是节奏感、韵律感。朱自清先生是一位优秀的语言艺术家, 他用语言塑造了美的人生, 笔触细腻、语言清丽 (具有鲜明的口语性) 、婉转曲折的在文中保持一种温柔敦厚的气氛。尤其是他在叠词的运用上, 更是他文章里的一个闪光点。在《荷塘月色》一文中, 作者多处使用了叠音词。如“迷迷糊糊”的眠歌, “淡淡”的月色, “曲曲折折”的荷塘, “田田”的荷叶, “亭亭”的荷叶, “弯弯”的杨柳……, 全文用了27个叠音词。这些词既加强了语意, 又使文气舒展, 韵律和谐。再来就是叠句, 如:“袅娜地开着的, 有羞涩地打着朵儿的”等句子。巧妙搭配的长短句, 读来朗朗上口、错落有致, 使人有跌宕回环的听觉美感。
这样的写法使得全文在一种时而明朗、时而悠扬、时而恬然的节奏中, 韵律协调下, 犹如一首淡雅而感性的乐曲, 行云流水般娓娓带出一个淡雅静美, 远离尘嚣的理想世界。又如亲切而温柔的话语清淡如水, 让人不经意间进入心河中沐浴月光, 心神驰骋间欲罢不能。
诗般的语言美:文中的词汇体现出一种自然的美, 质朴清丽, 使人感觉特别清新、自然, 而且文中多处运用了比喻、通感与拟人的手法。如写荷花的清香, 用渺茫的歌声比喻, 将嗅觉形象比作听觉形象, 时断时续, 若有若无, 轻淡飘渺, 沁人心脾, 扩大了意境, 也烘托出环境的优雅、宁静, 这是月夜独处的独特感受。这些贴切的比喻把其中内在的和谐美表现得那么的恰到好处, 增强了所要表现的事物的形象感, 更让人有亲切、自然的感觉, 如临其境。
在文中作者还不惜笔墨, 多处描绘了一些带着色彩的词语。淡淡的月色如流水般泻下, 薄薄的青雾包围着象在牛乳般洗过的绿叶, 星星似的荷花, 昏黄的街光, 模糊的远山……这似真如梦的境色随着笔尖流泻于读者的面前, 犹如历历在目, 让每一个读者随之展开无限的遐想。
还有就是文中多处用字用词十分传神, 如:“泻”字, 与文中的“月光如流水一般”的“流水”相照应, 强烈的动感, 表现了月辉照向大地那一览无余的情景。从这可见, 作者哪怕是一两个字的问题上也认真对待, 从不堆砌词藻, 其用词清丽蕴含着人性的情味。
诗般的意境美:也可说是作者想表露的情感美。王国维在《人间词话》中曾写道:“有我之境, 以我观物, 故物皆著我之色彩。”更是“以情写景意境生, 无情写景意境亡。”作者在文中情景的交融是全文的一个升华。如“我且受用这无边的荷香月色好了。”这一句感情起了变化, 先前是潜藏在心底很难倾吐的淡淡哀愁, 这里流露出淡淡的喜悦, 这种淡淡的哀愁中夹杂着淡淡的喜悦, 淡淡的喜悦中又挥不去的淡淡的哀愁中, 反映了作者不满现实而又幻想超脱现实的心态, 但又被迫于现实从幻想中解不开的烦恼。也正是这淡淡的哀愁和淡淡的喜悦, 给优美的荷塘披上了朦胧的轻纱, 作者笔下的景也是淡雅、安谧、柔和的, 做到了寓情于景、情景交融。
文中还多处与最后一段和第一段, 都使用了前后照应的写作手法, 使得整篇文章有回环往复的感觉, 形成一个“圆”形结构, 再来就是作者的游踪 (把荷塘绕了一圈又回到家中) 与作者的情绪的波动 (“淡淡的哀愁”与“淡淡的喜悦”的往复) 来说, 也是造成了另外两个“圆”形的结构, 共是三个“圆”。这一实中有虚, 虚中有实的写法, 这一意境, 更是将文章中的情意圈住了每一个读者的心, 让人有一种如丝丝牵绕的感觉, 似是如作者一般有一种时而解脱烦恼, 致身于人间仙景之中, 时而又似沉浸在难以明状的忧愁情绪之中, 像一首乐曲般——绕“心”三日。
所以, 在作者笔下, 荷叶清纯, 荷花素丽, 荷香清淡, 月色如雾, 月光如水, 月影如乐……而这一切, 无不是作者他那朴素无华的品格象征与拳拳赤子之心, 把真挚的情感悠悠地流畅在整篇文章之中, 似是万物有情, 又似是个中无我。大概是因为他认为“文章的成功, 最大因由却在情感的浓厚”这个原由, 所以他的作品, 就笔致简约, 朴素中绕着娓娓动人的亲情, 让读者为之动情, 随他感情起伏而起伏。
作者对自然景物的精确观察, 对声音、色彩的敏锐感觉, 通过千姿百态、或动或静的鲜明形象, 巧妙的比喻、联想, 融入自己的感情色彩, 便构成细密、浑圆的意境。使得整篇文章都沉浸在似悲似喜, 朦朦胧胧的情感中, 让人读起来不知不觉中, 随之喜悦, 随之哀愁, 荡漾在心中的是那让人说不出味道来, 却时而不舍挥去, 时而摆脱不了的感觉。
从这三方面可看出作者将诗歌的写法无不尽收入他的散文之中, 可讲是文中有画, 画中有诗, 诗中有情。不但把散文讲求的“形散而神不散”做到情景交融, 更是把诗的三方面的美感, 在文中发挥得淋漓尽致, 诗情画意交融之下, 一篇揉合了诗与散文的优点惊世之作, 从此流芳百世。
摘要：《荷塘月色》是一篇有名的散文, 但曾为诗人的作者在文中, 同时也蕴含了诗性美的三个元素:音乐美、词藻美及意境美。
关键词：荷塘月,色诗性美,音乐美,词藻美,意境美
参考文献
[1]吴宏聪.范伯群.中国现代文学史[M].武汉大学出版社, 2000年版.
3.大运河的优美篇首（散文） 篇三
人对什么都有探求之心，泰山极顶，长城龙头，黄河源地，天涯海角都已去过，大运河之首却成为一个焦渴的期待，那是久违的故乡吗？
正是草枯地阔，木落山空时节，出京城好远了，又出了通州好远，天地越见舒朗，直到再不见一座建筑，完全一片野旷天低的景象。
有雪纷纷扬起，温度更显低落，情绪却昂扬起来。浑茫间走下一个斜坡，再拐个弯，就看见了粉墙黛瓦。是的，这里该有一些房舍，这里该是多么繁闹的去处，茶肆酒楼客栈官署都会有。一排高树挤出了一条通道，落叶发出苍然的声响，车辚马萧一般。尽头一堵巨石，石上有字，再看一个牌坊，上书：漕运码头。是了。急走几步，不顾鞋子踩进水洼，眼前已然出现一条气宇轩昂的大河。禁不住喊出了声，那声音，连自己都吃惊，似乎在村口见到了倚望的亲人。我呆愣着，这就是大运河？那个京杭大运河的北首？
许多河流的源头，都是细水浅溪，就像一部交响的序曲，而后才渐入高潮。只有大运河首来得这么突然，横江断河一般，置你于无准备的惊叹之中。
河首像个大口，万里旷风都顺到了这里。水面蒸腾着雾气，像河在呼吸。大运河，你老有千岁，同自然的河流相比，却仍是一条年轻的河。你那么平静，平静得只有轻波微澜，越是如此，越显端肃。你那么宽阔，比我想象的宽多了。看不清你流去的地方，那里已烟锁雾罩。
漕运码头空无一人，干净得像一个封面，打开去看，却是山重水复、雄浑壮阔、帆樯林立、舳舻相接。身背肩扛的急步，浑浊嘶哑的呼喊，昂扬长啸的骡马，低陷沉转的车轮，泪眼彷徨的送别，白发苍然的祈望。一条大船刚刚离港，一批船舶又小心靠岸。漕运发达时，仅从天津每年过来的漕船就有两万艘，更别说还有商船。
大运河，一个运字，让水的实用功能活泛起来。运河不仅输去一条通衢大道，还输去了大河的文明之波，广袤的土地变得丰沃，并催发了农耕经济向商旅经济的转变，码头带动着一个个集镇和城市迅速膨胀。水道的开通已使直沽寨发展成远近闻名的“天津卫”。运河沿岸呢？淮阴、镇江、常州、无锡无不得益大运河的润泽，还有苏州、嘉兴、杭州呢。长江和运河交汇处的扬州，更成为中国最繁华的地方。
700年前，意大利旅行家马可·波罗看到运河的时候，不由得惊叹万分，并说：“值得赞美的，不完全在于这条运河把南北国土贯通起来，或者它的长度那么惊人，而在于它为沿岸许多城市的人民，造福无穷。”马可·波罗当时把浙江称为蛮子省，他没有想到，那个蛮子省，后来成了世人向往的人间天堂。
二
说起来，应该庆幸一次次从皇宫里发出的疏浚运河的圣谕，不仅是从隋文帝开始，在他之前早已有过，隋炀帝之后更是接续不断。那些声音越过道道森严壁垒的高墙，低徊于运河之上。
运河的挖掘和整治，必是一个庞大的群体，我们无从知道那些群体中的普通姓名，但不妨碍对他们深怀敬意。从一条沟渠的初始，到千里通畅的结果，无疑见证了人类构筑文明的艰苦进程。声声号子里，多少生命在蠕动，他们淌洒着汗水和血水，也淌洒着一个民族的苦难史奋争史，而最终，低沉的号子变成了水边清丽的歌声。
运河首先表现出了民族对自身环境的挑战，它是一种群体智慧和精神的结晶，是价值取向和生命观念的飞升。正是运河的穿引，中国东西走向的水系有了横向交流，运河身上汇通了黄河、长江、淮河、钱塘江和海河的血脉。一个数字难掩心中的自豪，大运河比苏伊士运河长10倍，比巴拿马运河长20倍，世界上没有哪一条运河能与之比肩。
站立运河源首，想着她不同于其他河流的地方，她不跌宕，不凶猛，没有急流险滩、峡谷漩涡，她母亲般大气、淳厚、秀美、沉静。她比其他河流更善于接受和容纳，即使是很窄的河道，也能见到一支支首尾相接的船队往来穿梭，那种繁忙有序而无声，不会出现大惊小怪的声笛和躲闪。即使是目前，京杭运河也是我国仅次于长江的第二条黄金水道。
三
我知道，北京的很多河流都归入了大运河，这条人工开挖的河首先为中国北方最大的都城带来了好運，以至于不少帝王从这里一次次乘舟巡访。乾隆是在哪里下船的呢？“御舟早候运河滨，陆路行余水路循。一日之间遇李杜，千秋以上接精神。”这是乾隆登舟时的心情。李白早从白帝城出发，乾隆从北京而去，同是烟花三月，到了扬州也相差千年。不过李白站在运河边说了：“齐功凿新河，万古流不绝。丰功利生人，天地同朽灭。”乾隆的毎次出行都有收获，不是考察的收获，就是私访的收获，或是文思的收获。乾隆十次到泰山，六次下江南，借助大运河，他走得比历代任何一个皇帝都勤。
不能简单说这些帝王都是游山玩水，包括隋炀帝在内，他们还是要做些事情的。出行起码比坐在金銮殿听汇报强，比在位48年有25年躲在深宫不理国事的朱翊钧强。也许杨广修好了运河，一激动排场搞过了头，史上这种一激动的事情不算少，因而杨广挖运河的功劳被骂名掩盖。皮日休倒是给了个公道话：“尽道隋亡为此河，至今千里赖通波。若无水殿龙舟事，共禹论功不较多。”不过这样也好，提醒有些人做点事别忘乎所以。
大运河既已完成，就不是哪个人的了，而是整个中华甚至整个人类的。隋炀帝早已销声，乾隆帝也随波匿迹，那些叫不上名字的帝王更是淹没在浪沙之中。多少年后一声锤响，中国大运河被认定为世界文化遗产。
四
看见了燃灯塔，它高高矗立在大运河的北端。凭着“一支塔影”，顶风沐雨的船工就知道通州河首到了，心境立时开阔起来。
在燃灯寺的外面，见有从运河挖出的巨木，那从南方运来的宫廷用品，不知哪一次事件，使它们水下沉睡400年。塔前还遇一老者，81了，十分健谈，他说中学就在运河边上的，前面坐的同学是刘绍棠。立时想起那个善写河淖的通州人，运河水波托举出多少人物？可是灿若星辰了。
将目光放远，运河不远处，还有一个同样由人工修造的工程——万里长城。这是两个截然不同的线条，长城和运河的一撇一捺，构成中华版图上的“人”字。是的，那是历史最能代表人类活动的标志。现在看来，长城的一撇，更多地成了观赏物，而京杭大运河，却是有力又有益的一捺。一防一疏，总是后者被视为经验。想起河首所在通州的名字，这名字那么名副其实。古时万国朝拜，四方贡献，商贾行旅，水陆进京必经通州，通州有着“九重肘腋之上流，六国咽喉之雄镇”的美誉。一通而百通，不说其他，光一条运河就够了。
五
雪花弥漫。大运河，久久看着你的时候，就感觉你身上有一种宗教色彩，原以为你很难抵达，真到了跟前又似乎在虚幻中，是因为心中久存的景仰吗？
想有一段清闲时日，乘一叶扁舟，慢慢地漂，慢慢地体验运河所带给的感知与兴奋。而后望着燃灯塔，在通州源首靠岸。
责任编辑 黑 丰
4.散文特点形散神聚优美散文 篇四
散文特点形散神聚：”形散“既指题材广泛、写法多样，又指结构自由、不拘一格;“神聚”既指中心集中，又指有贯穿全文的线索。散文写人写事都只是表面现象，从根本上说写的是情感体验。情感体验就是“不散的神”，而人与事则是“散”的可有可无、可多可少的“形”。
“形散”主要是说散文取材十分广泛自由，不受时间和空间的限制;表现手法不拘一格：可以叙述事件的发展，可以描写人物形象，可以托物抒情，可以发表议论，而且作者可以根据内容需要自由调整、随意变化。“神不散”主要是从散文的立意方面说的，即散文所要表达的主题必须明确而集中，无论散文的内容多么广泛，表现手法多么灵活，无不为更好的表达主题服务。
意境深邃：注重表现作者的生活感受，抒情性强，情感真挚。作者借助想象与联想，由此及彼，由浅入深，由实而虚的依次写来，可以融情于景、寄情于事、寓情于物、托物言志，表达作者的真情实感，实现物我的统一，展现出更深远的思想，使读者领会更深的道理。语言优美：所谓优美，就是指散文的语言清新明丽(也美丽)，生动活泼，富于音乐感，行文如涓涓流水，叮咚有声，如娓娓而谈，情真意切。所谓凝练，是说散文的语言简洁质朴，自然流畅，寥寥数语就可以描绘出生动的形象，勾勒出动人的场景，显示出深远的意境。散文力求写景如在眼前，写情沁人心脾。散文素有“美文”之称，它除了有精神的见解、优美的意境外，还有清新隽永、质朴无华的文采。经常读一些好的散文，不仅可以丰富知识、开阔眼界，培养高尚的思想情操，还可以从中学习选材立意、谋篇布局和遣词造句的技巧，提高自己的`语言表达能力。
《列子・黄帝》一篇，见有列子“乘风而归”的说法。又有列子对尹生说的一段话：“心凝形释，骨肉都融，不觉形之所倚，足之所履，随风东西，犹木叶干壳。意不知风乘我耶?我乘风乎?”这里的“心”与“神”相通，张湛注《列子》即把“心凝形释”说成“神凝形废”了。
什么叫做“神凝”呢?《黄帝》篇里就有“用志不分，乃疑(通凝)于神”的话。指用心专一。当然，这“神”与“凝”，都不是停滞的、枯死的，而是如《周易・系辞・上》所说：“唯神也，故不疾而速，不行而至。”也就是说，“神”是可以超越空间而自由驰骋的。具体到文章写作，也就是如上文所说，“神”是有趋向性的，富于动感的。
至于“形”的含义，《乐记》里有“在天成象，在地成形”的话。钱钟书先生释为“‘形’者，完成之定状”。钱先生还引述亚里士多德论“自然”有五层含义。其四，是“相形之下，尚未成形之原料”，也就是“有质而无形”的状态;其五，是“止境宿归之形”。这种由“原质”，“原料”而“成形”的说法用之于文章写作，也如钱先生所阐述的，“春来花鸟，具‘形’之天然物色也，而性癖耽吟者反目为‘诗料’”。指明做为“诗料”的“形”，即包括着“题材”的内。“吟安佳句，具‘形’之词章也”。指明做为诗文的“形”即指“词章”，包括语言、结构等。我在上文所论“形”的概念，也具有同这里所引说法的一致性。
5.喝茶随想优美散文 篇五
“开门七件事，柴米油盐酱醋茶”，茶是生活的必需品，有药用、食用、饮用诸多功能。客来时，敬杯茶，能增进情谊；口干时，饮杯茶，能润喉生津；疲劳时，吃杯茶，能舒筋解乏；空暇时，品杯茶，能口鼻生香；心烦时，喝杯茶，能洁心清神；滞食时，来杯茶，能消食去腻。茶已融入了生活的方方面面，越来越得到大众的喜爱。
我国地域广大，喝茶的习性、口味也有所不同。不过，我爱长江流域、江南一带的喝茶方式。南方的茶总嫌闹，粤式茶楼多是与酒楼合二为一的，迷漫着市井气的喧嚣。茶楼里永远人头济济，笑语盈盈，碗碟叮当，桌上摆满了各种点心，茶是这座茶楼酒肆里的小配角。北方的茶味道嫌杂，总是茉莉花的香气喧宾夺主，茶成了“香气”的陪衬。而长江流域，江南一带的茶，则是以茶叶为主，简洁的杯里青绿的茶叶慢慢被水舒展开，一缕缕热气冉冉上升，喝一口，苦中带涩，涩中有甘，生津、通气、解乏、舒心。
平时，人们喜欢用清香来形容茶，其实，“香”是一个浓艳的词语，和茶朴实无华、温柔清秀的本性有些不配，即使掺上一个“清”字，还是削弱了茶的内涵和味道。茶的味道，就是叶和茎的味道，是春天拂面嫩柳的味道，是夏天修剪草坪的味道，是秋天风干稻垛的味道，是冬天炊火草点燃的味道……茶的味道从自然中来，于自然中行走，再从自然中消失，沁人心脾，真真切切。
因为时常喝茶，看着沉沉浮浮的茶叶，慢慢地对茶有了许多感悟，我感到人生如茶，在沧海人世中，无论你是名人还是平常人，都要溶入这个纷繁的社会，都要在岁月的风风雨雨之中沉沉浮浮，才能实现生命的价值。一片茶叶，看起来是那样细小、纤弱，那样无足轻重，但却又是那样的微妙。当它放进杯中，一旦与水融合，便释放出自己的一切，毫无保留地贡献出自己的全部精华，完成了自己的全部价值。虽说没有茶叶便不会有可口的茶，但此时此刻，人们所欣赏、关注品味的已经不再是那一片片茶叶，而是杯中之水了。人作为这个社会的一分子，不被关注纯属正常，只要我们像茶叶一样献出自己的内含和所有，也就实现了自己的人生价值，不虚度年华了。
6.被子植物的性别决定机制分析 篇六
1 甜瓜的性别决定(待发表)
1.1 甜瓜的性别决定
2008 年,Boualem等证明,甜瓜的A基因(CmACS-7)编码植物乙烯生物合成途径的关键酶ACC合酶(1- 氨基环丙烷-1- 羧酸合成酶,ACS)。CmACS-7 基因在心皮原基中表达,产生乙烯抑制雌花中雄蕊的发育;当CmACS-7 发生突变,所编码的酶失去活性时,解除对雄蕊的抑制产生两性花。2009年,Martin等证明,甜瓜G基因(CmWIP1)为乙烯锌指转录因子。在雌雄异花同株和雄花两性花株中,CmWIP1 基因在雄花心皮原基中表达,阻止花原基中雌性器官的发育;在雌性系和两性花株中,由于CmWIP1基因的启动子区插入转座子Gyno-hAT,使CmWIP1基因启动子区发生甲基化,导致CmWIP1基因表达沉默,从而允许心皮的发育［４］。近期研究表明,甜瓜有2个发育花器官的基因座(简称花器官基因座),其性别由a/A与g/G两个花器官基因座上的a/A、g/G和m/M三对性别决定基因互作控制,其中,基因A为a/A花器官基因座上的雄性抑制基因,具有抑制a/A花器官基因座发育雄蕊,促进a/A花器官基因座发育雌蕊的作用;基因M为g/G花器官基因座上的雄性抑制基因,具有抑制g/G花器官基因座发育雄蕊,促进g/G花器官基因座发育雌蕊的作用;基因G为g/G花器官基因座上的雌性抑制基因,具有抑制g/G花器官基因座发育雌蕊的作用。a/A花器官基因座上的雄性基因受到雄性抑制基因A的抑制时,a/A花器官基因座发育雌花;基因A丧失功能时,a/A花器官基因座发育两性花;a/A花器官基因座上的雌性基因受到雌性抑制基因G1的抑制时或丧失功能,a/A花器官基因座发育雄花。g/G花器官基因座上的雌性基因受到雌性抑制基因G抑制时,g/G花器官基因座发育雄花;基因G丧失功能时,g/G花器官基因座发育两性花;g/G花器官基因座上的雌性基因受到雌性抑制基因G抑制,同时雄性基因受到雄性抑制基因M抑制时,g/G花器官基因座发育半子房两性花。在甜瓜的性别决定途径中,a/A花器官基因座位于g/G花器官基因座的上游,a/A花器官基因座发育雌花时,AA将g/G花器官基因座分化的多数两性花发育成雌花;a/A花器官基因座发育两性花时,aa将g/G花器官基因座分化的雌花发育成两性花,两性花发育成畸形两性花,畸形两性花发育成雄花。基因型A_ggM_为全雌株,A_ggmm为雌花两性花同株,A_Ggmm为三性花株,AAG_MM为雌花半子房两性花同株,Aa-GaMM为雌花半子房两性花雄花同株,A _GgMm、A_GGm_为雌雄异花同株,aagg M_为两性花株,aagg mm为两性花株半子房两性花同株,aaGgMM两性花半子房两性花雄花同株,其它aaGgm_、aaGG__为雄花两性花同株。乙烯通过促进雌蕊生长,抑制雄蕊生长,实现促雌抑雄。
1.2 甜瓜花型的决定
甜瓜的两性花由花器官基因座上的雌性基因与雄性基因互作控制发育,花器官基因座上的雌性基因启动雄蕊发育途径诱导雌蕊生长抑制雄蕊生长,雄性基因启动雄蕊发育途径诱导雄蕊生长抑制雌蕊生长,雌蕊与雄蕊协同生长发育两性花;雄性基因受到抑制或丧失功能,雌性基因启动雌蕊发育途径诱导雌蕊生长抑制雄蕊生长发育雌花;雌性基因受到雌性抑制基因的抑制,雄性基因启动雄蕊发育途径诱导雄蕊生长抑制雌蕊生长发育雄花;雌性基因受到雌性抑制基因的部分抑制,雌性基因启动雌蕊发育途径诱导雌蕊生长抑制雄蕊生长,雄性基因启动雄蕊发育途径诱导雄蕊生长抑制雌蕊生长,雌蕊与雄蕊发育不协调,雌蕊滞育,雄蕊超常发育,最终发育成半子房两性花。
2 被子植物的性别决定
2.1 白麦瓶草的性别决定
麦瓶草属(Silene)植物中的绳子草(S.galli-caa)为两性花植株,野花绳子草(S.noctiflora)为雌花两性花异株,白麦瓶草为雌雄异株。白麦瓶草的性别决定方式为XY/XY体系或称Y活化体系,二倍体雌株有22条常染色体和2 条X染色体,雄株有22条常染色体,1 条X染色体和1条Y染色体。即,同配的XX为雌株,异配的XY为雄株,YY致死。Y染色体比X染色体大。雄性性别由Y染色体的活性决定,只要有1条Y染色体就可表达雄性,没有Y染色体则为雌性。唯一例外的是一个具有4个X染色体和1个Y染色体的四倍体植物,它通常是雌雄同株的,其性别由X染色体与Y染色体之间的平衡决定。白麦瓶草至少有3套与Y染色体连锁的基因,即雄性促进基因(雄性活化基因),雌性抑制基因和雄性可育基因(雄蕊晚期发育基因)。雌性抑制基因与雄性活化基因表现完全连锁。X染色体上缺乏上述基因,但具有雌性特异基因。在雄性个体(XY)中,由于Y染色体的存在,抑制X染色体上雌性特异基因的表达,保证雄花正常发育。如果Y染色体上的雌性抑制基因缺失,植株不再发育单性雄花,而是所有XY个体均发育功能正常的两性花。如果Y染色体上的雄性可育基因缺失,XY个体发育不育的雄花［２，４－６］。白麦瓶草有时发生基因突变,雄株转变成雄花两性花同株。导致这种性别决定的转变也可以通过DNA过甲基化或组蛋白H4的过乙酰化的药物加以诱导;导致这种转变的机制被认为是由于基因组的过甲基化而引起与Y染色体连锁的雌蕊抑制因子的过甲基化所致［４］。
被子植物最初是以完全花的形式存在的,单性花是在演化过程中出现的变异类型［７］,依据上述研究结果,用甜瓜的性别决定机制由此推断:麦瓶草属植物只有1个发育花器官的基因座。在两性花株绳子草中,花器官基因座上的雌性基因(雌性特异基因)与雄性基因(包括雄性促进基因和雄性可育基因)互作控制两性花的发育,雌性基因启动雌蕊发育途径诱导雌蕊生长抑制雄蕊生长,雄性基因启动雄蕊发育途径诱导雄蕊生长抑制雌蕊生长,雌蕊与雄蕊协同生长发育两性花。在野花绳子草雌株中,花器官基因座上的雄性基因丧失功能,雌性基因启动雌蕊发育途径诱导雌蕊生长抑制雄蕊生长发育雌花,发育两性花的两性花器官基因座进化为发育雌花的雌性花器官基因座。为便于表述,将雌性花器官基因座所在的染色体称为X染色体,将两性花器官基因座所在的染色体称为Xy染色体。麦瓶草属只有1个发育花器官的花器官基因座,XX发育为雌花,则为雌株,XXy与XyXy发育两性花,则为两性花株,XX与XXy构成雌花两性花异花株。白麦瓶草两性花株祖先的雄性基因丧失功能,进化为发育雌花的雌性花器官基因座;白麦瓶草两性花株祖先发生染色体变异,雄性基因进化到雌性基因附近抑制雌性基因的表达,进化出发育雄花的雄性花器官基因座。将雄性花器官基因座所在的染色体称为Y染色体。Y染色体花器官基因座上的雌性基因受到雌性抑制基因的抑制,雄性基因启动雄蕊发育途径诱导雄蕊生长发育雄花,只要有Y染色体存在,植株就可发育雄蕊;Y染色体上花器官基因座的雌性抑制基因还能抑制X染色体上雌性基因的表达。Y染色体的雌性抑制基因对X染色体雌性基因的抑制存在量的平衡,当Y染色体的雌性抑制基因不能完全抑制X染色体上雌性基因的表达时,X染色体发育雌蕊。 剪秋罗属(Lychnis)有一个从二倍体到四倍体的多倍体系列。在这个属里发现具有X/Y比0.5、1.0和1.5的植物仅开雄性花;X/Y比为2.0和3.0的植物属雄性株,但在雄花中偶尔开有两性花;在具有4组常染色体、4条X和1条Y染色体的植物里(X/Y=4.0),开的花多是两性花,但偶尔夹有雄性花。缺少Y染色体的2~4 倍体,都是雌性株。不管与常染色体的比例如何,只要有一条Y染色体就可以产生雄性［８］。剪秋罗属多倍体中两性花的出现规律表明,剪秋罗属Y染色体上的雌性抑制基因与X染色体上的雌性基因之间存在量的平衡。当Y染色体上的雌性抑制基因不能抑制X染色体上雌性基因表达时,X染色体上的花器官基因座发育雌蕊,Y染色体上的花器官基因座发育雄蕊,植株发育两性花。白麦瓶草Y染色体上的雌性抑制基因缺失时XY为两性花株,而白麦瓶草发生基因突变XY雄株转变成雄花两性花株,由此推断白麦瓶草Y染色体上进化出雌性抑制基因M,雄株转变为雄花两性花同株。
杨树(Populus trichocarpa)等少数植物的性别决定方式为ZW/ZZ型,雄株有2条Z染色体,雌株有1条Z染色体和1条W染色体,即WZ为雌株,ZZ为雄株［４］。用甜瓜的性别决定机制推测:杨树只有1 个花器官基因座,W染色体上的花器官基因座携带雌性基因和雄性抑制基因,Z染色体上的花器官基因座携带雄性基因和雌性抑制基因或只携带雄性基因。W染色体上的雌性基因和雄性抑制基因可以抑制Z染色体上的雄性基因和雌性抑制基因的表达,所以WZ为雌株。
X染色体、Y染色体、W染色体和Z染色体的关系为:X染色体上的花器官基因座雄性基因丧失功能,Y染色体上的花器官基因座进化出雌性抑制基因,Y染色体上的雌性抑制基因不仅能抑制Y染色体上雌性基因的表达,还能抑制X染色体上雌性基因的表达。Z染色体有2种,一种是花器官基因座上的雌性基因丧失功能,另一种为Y染色体;W染色体有2种,一种是两性花器官基因座上进化出雌性抑制基因,另一种是X染色体上进化出雌性抑制基因,W染色体上的雌性抑制基因能够抑制Z染色体上雄性基因的表达。
2.2 酸模的性别决定
酸模为雌雄异株植物,具有明显的性染色体。雌株有2个X染色体(2n=14+XX),雄株有1个X染色体,2个Y染色体(2n=15+XY１Y２)。其性别由X染色体个数与常染色体倍数(A)比率决定,X:A≥1.0为雌性植株;X∶A≤0.5为雄性植株;1.0>X∶A>0.5时可以观测到两性花或间性花植株(部分雌花,部分雄花)。在Y１Y２染色体存在时也可发育成具有完全功能的两性花,说明抑制雌蕊发育的基因不在Y１Y２染色体上。在正常的雄性植株中,雌蕊发育的抑制可能取决于X/A的比例。两个Y染色体的存在是小孢子母细胞进行正常减数分裂及可育花粉的形成所必需。所有酸模属的雌雄异株品种都是从同一个两性花祖先进化而来的。它们的性别决定机制由XX/XY体系转变为X/A比例体系,是该属进化时就存在的［４－５］。
依据上述研究结果,用甜瓜的性别决定机制推断,酸模的性别由X/Y１Y２花器官基因座与G/g花器官基因座上(位于1对常染色体上)的性别决定基因互作控制。在X染色体的花器官基因座上,雄性基因丧失功能发育雌花。性别决定方式为XX/XY体系的酸模,Y染色体发生断裂,携带雌性抑制基因和雄性促进基因的染色体片段进化出G/g花器官基因座,而携带雄性可育基因的染色体片段进化出Y１和Y２染色体。X∶A≥1.0时,X/Y１Y２花器官基因座发育雌花可以抑制G/g花器官基因座发育雄花;X∶A≤0.5时,G/g花器官基因座发育雄花可以抑制X/Y１Y２花器官基因座发育雌花;1.0>X∶A>0.5时,X/Y１Y２花器官基因座发育雌蕊但不能抑制G/g花器官基因座发育雄蕊,G/g花器官基因座发育雄蕊但不能抑制X/Y１Y２基因座发育雌蕊;X/Y１Y２花器官基因座发育雌蕊,G/g花器官基因座发育雄蕊,发育两性花;X/Y１Y２花器官基因座发育雌花,G/g花器官基因座发育雄花,为雌雄同株;有时发育三种花,为三性花株。
在性别决定方式为XX/XO型的苦草(Val-lisneria spiralis)和花椒属(Zanthoxylum)等植物中,XX为雌株,XO型的雄株只有X染色体,缺少Y染色体［４］,Y染色体进化为可以发育完整雄花的G/g花器官基因座,不再保留与X染色体配对的任何Y染色体。而在性别由基因平衡决定的酸模中,Y染色体发生断裂,携带雌性抑制基因和雄性促进基因的染色体片段进化为不能发育完整雄花的G/g花器官基因座,而携带雄性可育基因的染色体片段进化出Y１和Y２染色体与X染色体配对。
2.3 葡萄的性别决定
葡萄栽培品种绝大多数为两性花株,少数为雌株;野生种绝大多数为雌雄异株,极少数为两性花株。葡萄的性别受M、H和F 3个等位基因控制,M代表雄花基因,H代表两性花基因,F代表雌花基因,M对H 、F为显性,H对F为显性,基因型MH、MF、MM为雄株,HF和HH为两性花株,FF为雌株［９］。葡萄性别决定方式为XY体系,XY为雄株,XX为雌株［４］。
依据上述研究结果,用甜瓜的性别决定机制推断,葡萄花器官基因座所在的染色体有X、Y、Yｈ3种。Yｈ染色体上的花器官基因座发育两性花;X染色体上的花器官基因座雄性基因丧失功能发育雌花;Y染色体上的花器官基因座雌性基因受到雌性抑制基因的抑制发育雄花,Y染色体上的雌性抑制基因还可以抑制X染色体和Yｈ染色体上的花器官基因座发育雌蕊。葡萄只有1个花器官基因座,发育雌花即为雌株,发育雄花即为雄株,发育两性花即为两性株。雌株与雄株,构成雌雄异株;雌株与杂合的两性花株,构成雌花两性花异株;纯合两性花株与雄株,构成雄花两性花异株。基因型FF(XX)为雌花(雌株);HF(XYｈ)、HH (YｈYｈ)为两性花(两性花株);MF(XY)、MH(YｈY)、MM(YY)为雄花(雄株)。野生葡萄群体中,个别雄株花器官基因座上的雌性抑制基因丧失功能转换为两性花株。
2.4 蓖麻的性别决定
蓖麻为雌雄异花同株作物,总状花序上部为红色雌花,下部为黄色雄花。田间偶尔发现花序上只有雌花,无雄花的植株,称为单雌蓖麻;也存在花序上只有雄花,无雌花的全雄株。［１０－１１］。张春华等研究结果表明,控制东北蓖麻单雌性状的基因为4对,其中3对为隐性重叠基因,用符号ai表示,Ai对ai为显性;另外一对为隐性抑制基因,用符号b表示,B对b为显性。纯合隐性基因bb对隐性重叠基因a１a１a２a２a３a３起抑制作用,使得a１a１a２a２a３a３(保持株)表现为正常两性株(雌雄同株),a１a１a２a２a３a３BB(纯合型)和a１a１a２a２a３a３Bb(杂合型)表现为单雌株。还有一组控制性转换的修饰基因,当温度过低或极高时,该基因才发生作用,从而使单雌蓖麻出现一些极端分离的比例［１２］。
依据上述研究结果,用甜瓜的性别决定机制推断,东北蓖麻至少有5个发育花器官的基因座,其中a１/A１、a２/A２、a３/A３3个花器官基因座雄性基因A对雌性基因a呈显性,AA、Aa发育雄花,aa发育雌花;b/B花器官基因座性雌性基因B对雄性基因b呈不完全显性,BB发育雌花,bb发育雄花,Bb在低温条件下发育雌花,高温条件下有时发育少量雄花。由于张春华等的试验中没有分离到全雄株,由此推断东北蓖麻中,至少还存在1个发育雌花的花器官基因座,这个花器官基因座位于a１/A１、a２/A２、a３/A３和b/B花器官基因座的下游,控制蓖麻总状花序上部发育雌花;所有花器官基因座均发育雄花时植株为全雄株。
2.5 西瓜的性别决定
西瓜属于葫芦科栽培作物,大部分为雌雄异花同株,个别西瓜品种为雄花两性花同株,雄花两性花同株性状由隐性基因a控制［１３－１４］。张秦英等研究结果表明,新红宝西瓜母本强雌突变株的强雌性状由1对隐性基因控制［１５］;刘莉等进一步研究结果表明,该强雌性状受两对主基因的加性-显性-上位性模型控制(即B-1模型),主基因表现为隐性［１６］。西瓜雌性系植株有些雌蕊原基在发育过程中受阻,而雄蕊原基却开始分化,最终发育成子房不发达的“畸形雌花”［１７］。
2009年,对从吉林省长春市大富农种苗科贸有限公司引进的2份“全雌西瓜”材料(“新红宝母本全雌”和“庆发九母本全雌”及选育的1份“全雌西瓜”材料(椭圆型花皮,由雌花半子房两性花雄花同株西瓜突变株中选育)进行鉴定,结果表明,3份“全雌西瓜”材料主蔓13~16节以内几乎均开雌花,随后节位每隔1~5朵雌花开1朵半子房两性花(畸形两性花),植株高节位开半子房两性花。半子房两性花雄蕊超常发育,雌蕊滞育,子房明显缩小,自交发育小型畸形果,成熟果实内有少量种子。将这种只发育雌花和半子房两性花的植株称为雌花半子房两性花同株。如果将半子房两性花划分为雄花,“新红宝母本全雌”与张秦英等报道的“新红宝母本强雌”花的排列方式几乎相同。
通过上述分析,以及对“全雌西瓜”发源地知情人员的访谈,并根据瓦维洛夫的“遗传变异的同型系”理论,即遗传上相近的种或属,有相近的遗传变异［１６］,用甜瓜的性别决定机制推断,上述“全雌西瓜”“强雌西瓜”“雌性系西瓜”为同一基因型控制的同一表现型。西瓜的性别由A/a与G/g两个花器官基因座上的性别决定基因互作控制。在普通雌雄异花同株西瓜中,A/a花器官基因座的雄性基因受到雄性抑制基因A的抑制发育雌花,G/g花器官基因座的雌性基因受到雌性抑制基因G１和G２的抑制发育雄花。A/a基因座发生基因突变,雄性抑制基因A丧失功能,A/a基因座发育两性花,普通雌雄异花同株进化为雄花两性花同株。普通雌雄异花同株G/g基因座发生基因突变,进化出雄性抑制基因M,G/g基因座发育半子房两性花。基因型A_GGm_为雌雄异花同株;aaGG__为雄花两性同株;AAGGMM为雌花半子房两性花同株。
2.6 菠菜的性别决定
菠菜属于多态开花系统中的雌雄异株植物,性别决定方式目前尚未有定论［１８］。菠菜一般只有雌花和雄花两种类型,有时出现少数两性花,两性花内又分为雌型两性花和雄型两性花［１９］。菠菜一般为雌雄异株,极少雌雄同株。通常将菠菜划分为营养雄株、绝对雄株、雌株、雌性同株4种株型,菠菜群体中有时还有少量雄花两性花同株和三性花株。一般认为菠菜的性别决定方式为XY型,XX为雌株,XY为雄株［２０］。徐跃进等研究结果表明,多数菠菜品种中雌雄比符合1∶1,少数菠菜品种雌雄比不符合1∶1,极少数品种只有雌株和雌雄异花同株［２１］。菠菜雌株与雌雄异花同株杂交,后代为雌株和雌雄异花同株;雌雄异花同株与雄株杂交,后代为雌株、雄株和雌雄同株;雌雄异花同株自交后代多数为雌雄异花同株［２２］。
大麻(Cannabis sativa)为古老的雌雄异株栽培作物,也存在雌雄同株和两性花,性别由X/A比决定［４，８，２３］,用甜瓜的性别决定机制推断大麻与菠菜具有相同或相似的性别决定机制。
2.7 喷瓜的性别决定
喷瓜属葫芦科植物。性别决定方式为XX/XY体系,XY为雄株,XX为雌株［４］。喷瓜的性别是由一个基因座上的3个复等位基因aＤ、a＋、aｄ决定,其显隐性关系是aＤ>a＋>aｄ。3个等位基因的不同组合决定植株性别:aＤa＋和aＤaｄ为雄株,a＋a＋和a＋aｄ为雌雄同株,aｄaｄ为雌株［８］。
依据上述研究结果,用甜瓜的性别决定机制推断,喷瓜有X、Y、H三个与性别决定相关的染色体。X染色体上只有1个发育雌花的雌性花器官基因座(雄性基因丧失功能);Y染色体上只有1个发育雄花的雄性花器官基因座(雌性基因受到抑制);H染色体上有1 个雌性花器官基因座和1个雄性花器官基因座。基因型aｄaｄ(XX)发育雌花;aＤaｄ(YX)与aＤa＋(YH)发育雄花;a＋a＋(HH)和a＋aｄ(HX),1 个花器官基因座发育雌花,另1个花器官基因座发育雄花,为雌雄同株。
依据上述研究结果,用甜瓜的性别决定机制推断,菠菜的性别由X/Y一个花器官基因座,或X/Y与G/g两个花器官基因座上的性别决定基因互作控制。菠菜X染色体基因型为g１A,Y染色体基因型为G1Ａ。XX,X/Y花器官基因座发育雌花,XY和YY,X/Y花器官基因座发育发育雄花。G/g花器官基因座,基因型ggM_发育雌花,ggmm发育两性花,GGMM发育畸形两性花,GgMm、G_mm发育雄花。只有X/Y花器官基因座,无G/g２个花器官基因座的菠菜品种,XY和YY为雄株。G/g花器官基因座存在的菠菜品种,基因型XXGgMm、XXGGm_为雌雄异花同株,XXggmm为雌花两性花同株,XXggM_为全雌株,XXGgmm为三性花株,XYGgMm _、XYGGm_为雄株,XYggmm为雄花畸形两性花同株或雄花两性花同株,XYggM_为雄花两性花同株或雌雄异花同株。
2.8 番木瓜的性别决定
番木瓜的花可分为雌花、两性花和雄花3种基本类型,雌花、长圆形两性花、雌型两性花、雄型两性花、短柄雄花和长柄雄花6种花型;番木瓜的性别可分为雌株、雄株和两性花株3种基本类型,雌型两性花株、长圆形两性花株、雄型两性花株、短柄雄株和长柄雄株6 种株型［２４］。番木瓜的两性花株在温度逐渐升高的条件下,花的开花顺序是:由雌型两性花转变为开长圆型两性花,再转变为开雄型两性花和短柄雄花;相反,在高温逐渐降低时,花性是由雄型两性花及短柄雄花转变为开长圆形两性花,再转变为开雌型两性花［２５］。 此外,番木瓜有的雌株上同时有雄花和两性花,而有的雄株上同时又有雌花和两性花［２６］。对于番木瓜的性别遗传控制机制,得到公认的假说主要有2种:一种假说认为3个等位基因M１、M２及m分别控制雄性、两性及雌性性状,其中M１、M２为显性,m为隐性。雄株、两性株及雌株的基因型分别M１m、M２m、mm,而基因型M１M１、M１M２及M２M２均表现为败育。另外一种假说认为番木瓜有2个稍有不同的Y染色体。XY为雄株,XX为雌株,XYｈ为两性花株,YY、YｈYｈ、YYｈ致死［２６－２７］。但番木瓜长圆形两性花株与雌型两性花株和雄型两性花之间、短柄雄株与长柄雄株之间的遗传机制及变性机理尚未被阐明。
依据上述研究结果,用甜瓜和喷瓜的性别决定机制推断,番木瓜决定性别的染色体有2个遗传距离很近的花器官基因座,2个花器官基因座融合成1个大花器官基因座。X染色体基因型为g１AGM或g１AGm,Yｈ染色体基因型为g１aGM或g１aGm,Y染色体基因型为G１AGM或G１AGm,基因型mm(XX),g１g１AaGG为雌性株,其中g１g１AaGGmm偶有两性花,基因型M２m(XYｈ),g１g１AaGGMM为雌型两性花株,g１g１AaGGmm为雄型两性花株,g１g１AaGGMm为长圆型两性花株。 基因型M１m (XY),G１g１AAGGM_为短柄雄株,G１g１AAGGmm为长柄雄株。由于番木瓜的花器官基因座由2个花器官基因座融合而成,2个花器官基因座合成的雌性激素和雄性激素作用于同一个花原基,可以组成不同的雌性激素与雄性激素比率,以致产生雌花、长圆形两性花、雌型两性花、雄型两性花、短柄雄花和长柄雄花。温度逐渐升高,增强了雄性激素的合成,雄性激素促进了雄蕊的生长,所以在温度逐渐升高的条件下,雌型两性花转变为开长圆形两性花,再转变为开雄型两性花和短柄雄花。温度逐渐降低,增强了雌性激素的合成,雌性激素促进了雌蕊的生长,所以在高温逐渐降低时,花性是由雄型两性花及短柄雄花转变为开长圆形两性花,再转变为开雌型两性花。
2.9 山珠南星和一把伞南星的性别决定
山珠南星和一把伞南星都为季节性雌性异株植物,同一植株的性别在不同生长季节中可以发生变化。它们除了不能直接由无性植株变为雌株以外,其它在无性植株、雄株和雌株之间的各种变化方式都可发生。它们的性别分化和转换符合“个体大小优势”模型,即高大植株为雌性,瘦小植株为雄性［２８］。
用甜瓜和番木瓜的性别决定机制推断,山珠南星和一把伞南星决定性别的染色体上,3 个花器官基因座融合为1个大的花器官基因座:上游为一个发育雌花的花器官基因座,中游为一个发育中性花的花器官基因座,下游为1个发育雄花的花器官基因座。植株高大时合成相对较多利于雌蕊发育的产物诱导雌蕊生长抑制雄蕊生长发育雌花;植株瘦小时合成相对较多利于雄蕊发育的产物诱导雄蕊生长抑制雌蕊生长发育雄花;合成的利于雌蕊发育的产物与利于雄蕊发育的产物介于中间状态时,雌蕊和雄蕊均不发育,发育中性花。
2.10 加拿大一枝黄花等具有复杂花序的雌花两性花同株性系统
雌花两性花同株植株多有复杂的花序［２９］,加拿大一枝黄花为菊科(Asteraceae)一枝黄花属(Solidago)植物。其头状花序的边缘为占总花数量近70%的单性雌花(舌状花),中央为30%的两性盘花(管状花)［３０］。向日葵(Helianthus ann-uus)为菊科植物,头状花序边缘为无性的舌状花,中部为两性的管状花［３１］。南美蟛蜞菊(Wedelia trilobata),为菊科蟛蜞菊属(Wedelia calandula-cea)植物。头状花序边缘为雌性舌状花1列;中央为两性管状花多数［３２］。荨麻科(Urticaceae)聚伞花序中央为雌花,侧花为两性花［３３］。用甜瓜的性别决定机制推测,加拿大一枝黄花有2个发育花器官的基因座,一个花器官基因座发育舌状雌花,另一个花器官基因座发育管状两性花。由于发育舌状雌花的花器官基因座位于发育管状两性花的花器官基因座上游,抑制了部分管状两性花的发育,以致加拿大一枝黄花头状花序的边缘为占总花数量近70%的单性雌花(舌状花),中央为30%的两性盘花管状花。由此推测,加拿大一枝黄花的基因型为AAggmm。南美蟛蜞菊头状花序边缘为雌性舌状花1列,中央为两性管状花多数。由此推测,南美蟛蜞菊有2个发育花器官的基因座,一个花器官基因座发育舌状两性花,另一个花器官基因座发育管状两性花,基因型为aag-gmm。荨麻科(Urticaceae)聚伞花序中央为雌花,侧花为两性花,由此推测荨麻科,2个发育花器官的基因座,一个花器官基因座发育雌花,另一个花器官基因座发育两性花,基因型为AAGGMM。向日葵头状花序边缘为无性的舌状花,中部为两性的管状花,由此推测,向日葵有2个发育花器官的基因座,一个花器官基因座发育舌状无性花,另一个花器官基因座发育管状两性花。
3 结论
7.乌鱼的“被子” 篇七
奶ｎǎｉ奶ｎɑｉ匆ｃōｎɡ忙ｍáｎɡ走ｚǒｕ过ɡｕｏ来ｌɑｉ，笑ｘｉàｏ着ｚｈｅ说ｓｈｕō：“乌ｗū鱼ｙú正ｚｈèｎɡ在ｚàｉ睡ｓｈｕì觉ｊｉàｏ！瞧ｑｉáｏ，睡ｓｈｕì得ｄｅ多ｄｕō香ｘｉāｎɡ啊ɑ！”
“难ｎáｎ道ｄàｏ乌ｗū鱼ｙú不ｂú怕ｐà冻ｄòｎɡ吗ｍɑ？”我ｗǒ感ɡǎｎ到ｄàｏ很ｈěｎ奇ｑí怪ɡｕàｉ。
“你ｎǐ看ｋàｎ，这ｚｈè层ｃéｎɡ薄ｂáｏ薄ｂáｏ的ｄｅ冰ｂīｎɡ就ｊｉù是ｓｈì乌ｗū鱼ｙú的ｄｅ‘被ｂèｉ子ｚｉ’啊ɑ！这ｚｈè冰ｂīｎɡ不ｂú但ｄàｎ能ｎéｎɡ遮ｚｈē风ｆēｎɡ，还ｈáｉ能ｎéｎɡ抵ｄǐ挡ｄǎｎɡ寒ｈáｎ气ｑì呢ｎｅ！你ｎǐ说ｓｈｕō乌ｗū鱼ｙú怎ｚěｎ么ｍｅ会ｈｕì冻ｄòｎɡ死ｓǐ呢ｎｅ？”奶ｎǎｉ奶ｎɑｉ好ｈǎｏ像ｘｉàｎɡ很ｈěｎ有ｙǒｕ学ｘｕé问ｗｅｎ地ｄｅ说ｓｈｕō。